Are the forest species adapted to a specific disturbance regime ? Importance of management history
A quel régime de perturbations les espèces forestières sont-elles adaptées ? Importance de l'historique de gestion
Résumé
The role of disturbances in forest ecosystems functioning is recognised by most ecologists, but some divergence persist when they want to specify which disturbances regime the species are best adapted to. From an evolutionary point of view, the species least tolerant to anthropogenic disturbances have probably already disappeared and those that best tolerate them now dominate in forest ecosystems. This gives the following three assumptions that are discussed: (H1) "It is likely that a human-related disturbance regime has reduced the abundance of species that are typical of habitats that have become rare or absent at the landscape scale; these species will be positively favoured if management practices increase the amount of suitable habitats"; (H2) "species could have adapted to disturbance regimes related to past silvicultural treatments and any dramatic change in treatment regime would lead to a generalised mid- or long-term decrease"; (H3) "It may therefore be reasonable to provide species with a variety of disturbance regimes (thanks to various silvicultural treatments) because the disturbance regime to which the species are adapted is unknown, especially in the context of the unpredictable impact of global change upon biodiversity". The first approach assumes that forest management has changed the disturbance regime in the North-American and Scandinavian primary forests and has negatively affected the species that strictly depend on late-successional phases, deadwood and old/senescent trees (Hansen et al. 1991, Angelstam 1998, Niemelä 1999). However, the direct adaptation of this concept to the mid-European ecosystems is debatable, because the natural disturbance regime have been being modified for a long time: these forests have been being managed for centuries, often very intensively (Bengtsson et al. 2000). Consequently, it could be too late to worry about the impact of forest management on biodiversity (according to H1), and it could more appropriate to rely on H2. This assumption is defended by some ecologists who consider that the traditional coppice regime is a disturbance system that allowed to preserve the flora and the fauna of ancient forests, as coppice-with-standard has been applied over centuries (Rackham 1980). Recent work on flora support this assumption (Decocq et al. 2004): thus, the problem is not any more to compare the effect of a disturbance regime created by management with a regime of natural disturbances, but to analyse the change in the disturbance regime due to the change in the forestry practices. H3 can be considered as the synthesis of H1 and H2 assumptions: H3 is more general and would help to face the future changes, such as climate change. Several projects carried out by our research team and dealing with the response of different taxonomic groups to forest management practices (flora, ground-beetle and butterfly) allow: (1) to select the most likely assumption for preserving forest biodiversity; (2) to underline the limits of the conclusions based on a single taxonomic group and (3) to understand why the comparison of the long-term effect of different silvicultures on biodiversity is not easy to test.
Le rôle des perturbations dans le fonctionnement des écosystèmes forestiers est reconnu par la plupart des écologues, mais les points de vue divergent quant à savoir à quel régime de perturbations elles seraient les mieux adaptées. D'un point de vue évolutif, il est possible que les espèces les moins tolérantes aux perturbations anthropiques aient disparu et que celles qui les tolèrent le mieux dominent actuellement dans nos écosystèmes forestiers. Cela nous conduit à discuter successivement trois hypothèses sur le régime de perturbations : (H1) "le régime de perturbations engendré par l'homme a réduit l'abondance de certaines espèces spécialistes de stades ou d'éléments de l'écosystème forestier devenus peu fréquents ou absents dans le paysage. Ces espèces pourraient retrouver des abondances plus élevées si la gestion forestière reconstituait au niveau du paysage ces habitats en plus grande quantité" ; (H2) "les espèces présentes aujourd'hui sont adaptées au régime de perturbations passé et toute modification importante de ce régime pourrait alors les mettre en danger à plus ou moins long terme" ; (H3) "il faut offrir aux espèces une diversité des régimes de perturbations au travers de modes de gestion variés, créés par des sylvicultures différentes, qui laissent une chance d'adaptation à toutes les espèces, sans faire d'hypothèses sur le régime qui leur est adapté". La première approche part du constat que l'exploitation forestière des forêts primaires nord-américaines et scandinaves, en bouleversant le régime des perturbations, a mis et continue de mettre en danger les espèces inféodées aux stades de fin de succession, au bois mort au sol et aux arbres âgés et sénescents (Hansen et al. 1991, Angelstam 1998, Niemelä 1999). Cependant, transposer directement ce concept aux écosystèmes médio-européens est discutable, car le régime des perturbations naturelles y a été bouleversé depuis longtemps : les forêts ont été cultivées pendant des siècles, souvent de manière très intensive (Bengtsson et al. 2000). Par conséquent, on peut se demander s'il n'est pas déjà trop tard pour se préoccuper, dans les termes de l'hypothèse H1, de l'impact de la gestion forestière sur la biodiversité, et opter pour l'hypothèse H2. Cette hypothèse est défendue par certains écologues qui considèrent par exemple que le régime traditionnel de coupes de taillis est un système de perturbations qui permet de conserver la flore et la faune des forêts anciennes, étant donnée la durée d'application du traitement en taillis-sous-futaie (Rackham 1980). Des travaux récents sur la flore vont dans le sens de cette hypothèse (Decocq et al. 2004) : ainsi, le problème n'est plus de comparer l'effet du régime des perturbations engendré par la gestion à un régime de perturbations naturelles, mais d'analyser son évolution induite par les changements de pratiques sylvicoles. Une synthèse des hypothèses H1 et H2 peut être proposée sur la forme d'une troisième hypothèse plus générale (cf. H3), qui a pour avantage de pouvoir faire face aux changements futurs, à commencer par les changements climatiques. Les différents travaux menées par l'équipe sur la réponse de différents groupes aux pratiques de gestion (flore, Coléoptères carabiques et Lépidoptères nocturnes) permettent : (1) d'alimenter les réflexions quant à l'hypothèse la plus probable pour conserver la biodiversité forestière ; (2) de montrer les limites de conclusions apportées par l'analyse d'un seul groupe taxonomique et (3) de comprendre pourquoi la comparaison de l'effet à long terme de différentes sylvicultures sur la biodiversité n'est pas facile à tester.