Speciation and bioavailability of phosphorus in the rhizosphere
Spéciation et biodisponibilité du phosphore dans la rhizosphère
Résumé
Phosphorus (P) is a major nutrient showing low mobility in soils due to the large reactivity of orthophosphate ions. The bioavailability of P here defined as the flux of P liable to be absorbed by a plant, is controlled by root absorption and by the chemical availability of P in the soil, which depends on its speciation. Actually, it also depends on other physicochemical and biochemical processes taking place in the rhizosphere that modify the availability of P in this particular soil volume. In most soils, the absorption of P by the roots results in i. a reduction in the concentration of P in solution (depletion) in the rhizosphere and, consequently, the setting up of a diffusion gradient for orthophosphate ions, and ii. a shift of the physicochemical equilibria of adsorption-desorption or precipitation-dissolution. However, the rhizosphere is not systematically depleted in P, suggesting the occurrence of other processes, such as exudation by roots or associated micro-organisms of compounds modifying soil P speciation, while modification of pH in the rhizosphere will result from protons/hydroxyls and/or organic acids produced by root exudation or microbial activity. Indeed, pH plays a major role in soil P speciation as well as in the equilibria of precipitation-dissolution of phosphatic minerals and adsorption-desorption of P. Organic acids act furthermore through ligand exchange, and possibly also via complexation/chelation of Ca, Fe and Al cations interacting with orthophosphate. Lastly, the production of enzymes able to hydrolyze organic P species (phosphatases) could have a major impact on P bioavailability in the rhizosphere. So far, we have little information on the relative importance of these processes in controlling P bioavailability.
Le phosphore (P) est un élément nutritif majeur très peu mobile dans les sols, en raison de la forte réactivité des ions orthophosphates. La biodisponibilité de P, définie ici comme le flux de P susceptible d'être absorbé par une plante, est gouvernée par l'absorption racinaire et par la disponibilité chimique de P dans le sol, qui dépend de sa spéciation. En fait, elle repose aussi sur d'autres processus physico-chimiques et biochimiques qui ont lieu dans la rhizosphère, et qui résultent en une modification de la disponibilité de P dans ce volume singulier du sol. L'absorption de P par la racine résulte dans la plupart des sols i. en une diminution de la concentration en P en solution (appauvrissement) dans la rhizosphère et, par suite, en un gradient de diffusion des ions orthophosphates, et ii. en un déplacement des équilibres physico-chimiques d'adsorption-désorption ou précipitation-dissolution. Cependant, la rhizosphère n'est pas systématiquement appauvrie en P, ce qui suggère l'intervention d'autres processus tels que l'excrétion par les racines ou micro-organismes associés de composés modifiant la spéciation de P dans le sol : e.g. modifications de pH de la rhizosphère résultant de l'excrétion de protons/hydroxyles et/ou d'acides organiques. Or le pH joue un rôle majeur dans la spéciation de P dans le sol et les équilibres de précipitation-dissolution de minéraux phosphatés ou d'adsorption-désorption de P. Les acides organiques agissent en outre par échange de ligands, voire par complexation/chélation des cations Ca, Fe et Al en interaction avec les ions orthophosphates. Enfin, la production d'enzymes susceptibles d'hydrolyser les formes de P organique (phosphatases) peut jouer un rôle important dans la biodisponibilité de P dans la rhizosphère. La part relative de ces processus dans le déterminisme de la biodisponibilité de P demeure une inconnue à ce jour.