Response of carabid Coleoptera communities to conversion into even-aged high oak forest : ecological and methodological aspects
Réponse des communautés de Coléoptères carabiques à la conversion en futaie régulière de chêne : aspects écologiques et méthodologiques (2 vol.)
Résumé
In Europe, the sustainable management of forests implies the reconciliation of timber production and biodiversity conservation. Therefore, the impact of silvicultural practices on biodiversity needs to be evaluated. Our goal in the study was to evaluate the impact of regeneration felling on carabid communities (Coleoptera, Carabidae) in the short- (20 years) and mid-term (100 years), in reference to mature stands under conversion from coppice with standards to even-aged high forest (exCWS). We formulated and tested hypotheses about possible assembly rules for carabid communities (i) following a silvicultural disturbance and (ii) along a successional gradient. These hypotheses implied two different levels within the community : species level and ecological group level based on species habitat preference, flight ability or the combination of both. We tested which a priori clustering of the community (whole community, ecological groups or species) best represented the complexity of the species responses. To evaluate the impact of regeneration felling on carabid diversity, we relied not only on the decrease in species abundance in the short term but also on the possible mid-term recovery after regeneration fellings of a priori vulnerable species : forest species and/or poorly-dispersing species. Hypotheses were tested by measuring change in species abundance from one silvicultural stage to another, chronosequentially, using multi-species parametric models. Such models, which were finalised during the project, enabled us to test both species and ecological group responses with one and the same approach, and thus to identify which clustering level best explained the carabid responses to the studied gradients. In addition, a slight edaphic bias in one of the sampling designs was corrected by using an independent data set to model the soil effect on the most frequent species. We showed that regeneration felling disturbed the carabid communities and started a "relay" succession of the carabid species within the first 100 years of an oak even-aged high-forest cycle (EHF). Species were either unaffected, negatively-affected or favoured by the felling. They then showed either unaffected, early, mid- or late-successional profiles along the silvicultural cycle. Species habitat preference, either alone or in combination with flight ability, better explained the species responses to disturbance by regeneration felling and succession along the cycle, than did species flight ability. However, none of these ecological characteristics was sufficient to summarize the complex information carried by the species and replace the species parameter, since, within a same ecological group, some species sometimes showed opposite responses. However : -forest species were generally negatively-affected by the regeneration felling and increased in abundance during the silvicultural cycle, whatever their flight ability ; -non-forest species were generally favoured by the felling and colonised the regeneration stands all the more rapidly that they were able to fly; then, their abundance decreased more or less rapidly during the cycle. As the forest grew along the EHF silvicultural cycle, the composition of carabid communities converged to that of the mature exCWS, according to a Chi-square distance. All species, and in particular, (i) the species that were negatively affected by the felling, and (ii) the forest species (either able to fly or not), reached or outnumbered their exCWS level of abundance. The abundance (i) of the species that were favoured by the felling and (ii) of non-forest species (either able or unable to fly), decreased along the cycle. Therefore, the "relay" succession enabled the coexistence and recovery of carabid species along the cycle, and, as a consequence, the conservation of carabid diversity in the mid-term. The species results agreed with most previous similar studies in boreal or temperate, coniferous or deciduous forests. However, previous studies of forest species response to the clearcutting and subsequent silvicultural cycle show varying results, not always in accordance with ours. This divergence could be due to methodology in data analysis, for example, how group response was estimated from individual species response. Very often, the group response mainly represents the response of the most abundant species in the group. Conversely, in our study, the multi-species model with a multiplicative structure and corrected for heteroscedasticity weighted the influence of each species within its ecological group, thus enhancing the precision and better taking into account the response of the less abundant species within the group response. Within the methodological constraints which limit the extrapolation of our study (chronosequential approach, a single forest investigated, non-continuous carabid sampling, data analysis method to be deepened), we can conclude that, on a 100-year time scale, the oak even-aged high-forest cycle does not seem to endanger the carabid community biodiversity of the more mature exCWS stands.
En Europe, la gestion durable des forêts vise à concilier les objectifs de production et de conservation de la biodiversité sur un même massif. Un tel engagement nécessite d'évaluer l'efficacité des systèmes sylvicoles actuels à préserver la biodiversité. Cette thèse a pour objectif appliqué d'évaluer l'impact à court (20 ans) et moyen terme (100 ans) de la coupe de régénération sur les communautés de Coléoptères carabiques (Coleoptera, Carabidae), en référence à des peuplements transitoires matures, issus d'anciens taillis sous futaie et en préparation à la conversion. Pour cela, nous avons formulé et testé des règles d'assemblage possibles des communautés de carabiques (i) suite à un dérangement sylvicole et (ii) le long d'un gradient successionnel, faisant intervenir différents niveaux de la communauté : espèces et groupes écologiques d`espèces basés sur l`habitat préférentiel (preferendum), la capacité de vol des espèces ou la combinaison de ces deux attributs. Nous avons notamment testé quel niveau d`agrégation de la communauté (communauté, groupe écologique, espèce) rend le mieux compte de la complexité de la réponse des espèces. La sensibilité à la coupe des espèces forestières et/ou à faible capacité de vol, ainsi que la reconstitution de leurs populations au cours du cycle sylvicole, ont servi de critère pour évaluer l'impact à court et moyen terme de la coupe de régénération sur la diversité des carabiques. Le test des hypothèses a été réalisé en comparant de manière synchronique l'abondance des espèces piégées dans différents stades sylvicoles, en forêt domaniale de Montargis (68 placettes), grâce à des modèles paramétriques multi-espèces de réponse à la coupe ou au cycle. L'intérêt principal de tels modèles paramétriques multi-espèces, mis au point durant la thèse, est de permettre de traiter la réponse des espèces et des groupes écologiques avec une même approche, pour identifier le niveau d`agrégation de la communauté qui explique le mieux la réponse des carabiques aux gradients étudiés. Un léger biais stationnel, dans un des plans d'échantillonnage, a été corrigé en modélisant son effet sur les espèces les plus abondantes, à partir d'un jeu de données indépendant. Nous avons montré que la coupe de régénération induisait une perturbation des communautés de carabiques, à l`échelle de 20 ans, et initiait une succession décalée de ces espèces au cours de la première moitié du cycle sylvicole de futaie régulière de chêne (100 ans). Les espèces étaient soit favorisées par la coupe, soit défavorisées, soit indifférentes, et montraient des profils successionnels précoces, intermédiaires ou tardifs par rapport au cycle sylvicole. Le preferendum des espèces, couplé ou non à leur capacité de vol, expliquait mieux leur réponse à la coupe et au cycle que ne le faisait leur capacité de vol, mais simplifiait trop l'information fournie par les espèces pour se substituer à elles, du fait de réponses parfois antagonistes des espèces au sein d`un même groupe écologique. Toutefois : -les espèces forestières étaient plutôt défavorisées par la coupe de régénération et augmentaient en abondance au cours du cycle, quelle que soit leur capacité de vol ; -les espèces non-forestières étaient plutôt favorisées par la coupe de régénération, et elles colonisaient les peuplements en régénération d'autant plus rapidement et d'autant plus fortement que leur capacité de vol était élevée ; puis elles diminuaient en abondance au cours du cycle. Au cours de la première moitié du cycle sylvicole de futaie régulière, la composition des communautés de carabiques, selon la distance du Chi-deux, convergeait vers son état d`avant la coupe de régénération (exTSF). Chaque espèce, et notamment les espèces défavorisées par la coupe et les forestières à apte ou non au vol, atteignait ou dépassait, dans un des stades sylvicoles de futaie régulière, son niveau d`abondance observé dans les peuplements transitoires matures (exTSF). Pour les espèces favorisées, ainsi que les espèces non-forestières aptes ou non au vol, l'abondance diminuait plus ou moins rapidement au cours du cycle. Les résultats sur la réponse des espèces sont en accord avec la majorité des études pré-existant sur le sujet en forêt boréale et tempérée, résineuse et mélangée, mais cette étude a mis en évidence des profils successionnels plus spécialisés. Les études précédentes sur la réponse des groupes écologiques d'espèces montrent des résultats variables, mais parviennent rarement à mettre aussi clairement en évidence l`effet de la coupe sur les espèces forestières. Ce décalage apparent pourrait provenir des méthodes d`analyses des données employées : les résultats précédents étaient vraisemblablement influencés par la ou les quelques espèces forestières très dominantes. Dans cette étude, l`utilisation d`un modèle multi-espèces à structure multiplicative et corrigeant l`hétéroscédasticité a permis de pondérer le rôle de chacune des espèces dans l`estimation de la réponse du groupe écologique, de manière à ce que la réponse d`un groupe écologique ne reflète pas seulement la réponse de la ou des quelques espèces les plus abondantes. Dans les limites méthodologiques imposées par l`étude (approche synchronique, sur un seul massif forestier, échantillonnage non continu des carabiques, méthode d`analyse à approfondir), ces résultats amènent à conclure que le cycle de futaie régulière de chêne ne semble pas menacer la conservation, à moyen terme, de la diversité des communautés de carabiques présentes dans les peuplements en préparation à la conversion les plus matures, mais ils restent à valider à plus large échelle.