Importance of root hydraulic conductivity for the control of leafgrowth in maize (Zea mays L.)
Importance de la conductivité hydraulique racinaire pour le contrôle de la croissance foliaire
Résumé
In maize, leaf growth reduction by increased evaporative demand appeared to depend on either plant water status (Hsiao et al., 1998) and/or soil-to-root hydraulic conductivity (Bouchabke et al., 2006). Difficulties in controlling soil-to-root characteristics has hindered to evaluate their role in plant responses to evaporative demand. The discovery of aquaporins and the recent insights into their gating properties offered the possibility to assess the role of root water uptake characteristics, in particular hydraulic conductivity of the roots (Lpr) for leaf growth rate and water flow in intact plants. In this thesis, Lpr reductions were induced by a range of treatments which affected Lpr by aquaporin down-regulation such as acid root loading, anoxia and hydrogen peroxide. These treatments were combined with a range of evaporative demands, and short term responses of leaf elongation rate, water flow and water potentials were followed. It was concluded that, firstly, aquaporins controlled an important part of the water transport across maize roots with primary impacts on water potential gradient rather than on water flow. Secondly, the Lpr controlled the responsiveness of leaf elongation rate to fluctuating evaporative demand. Thirdly, turgor pressure of growing cells responded like leaf elongation rate to combined changes in root hydraulic conductivity and plant transpiration rate, and could therefore explain the interactive effects of water availability and evaporative demand on leaf growth. A modelling approach was developed to further support this conclusion. Lastly, on a short term time scale, anoxia inhibited maize leaf growth following the same hydraulic signalling cascade as induced by pharmacological treatments targeting root aquaporin inactivation. We conclude that environmental conditions affecting Lpr, such as anoxia, class this variable as a putative strong determinant for whole plant adaptation to environmental stresses.
Chez le maïs, la réduction de croissance sous forte demande évaporative pourrait être liée à l’état hydrique des plantes (Hsiao et al., 1998) et/ou à la conductivité hydraulique entre le sol et les racines (Bouchabke et al., 2006). Les difficultés pour contrôler les caractéristiques de l’interface sol-racines ont empêché d’éclaircir leurs rôles dans la réponse des plantes à la demande évaporative. La découverte des aquaporines ouvre la possibilité de comprendre le rôle de la conductivité hydraulique racinaire (Lpr), sur la croissance foliaire et les flux d’eau. Dans ce travail, des réductions de Lpr chez le maïs ont été imposées par des traitements décrits comme altérant Lpr par inhibition des aquaporines (charge acide, anoxie et péroxyde d’hydrogène). Ces traitements ont été combinés avec une gamme de demandes évaporatives, et les réponses à court terme de la croissance foliaire, des flux d’eau, et des potentiels hydriques ont été suivies. Les résultats ont montré que, en premier lieu, les aquaporines ont contrôlé une part importante des flux d’eau à travers la racine, en modifiant les gradients de potentiel hydrique plutôt que les flux d’eau. En second lieu, Lpr contrôle la sensibilité de la croissance foliaire aux fluctuations de la demande évaporative. En troisième lieu, la turgescence des cellules en croissance a répondu parallèlement à la croissance foliaire aux modifications de Lpr et de demande évaporative. Elle constitue donc une variable déterminante pour interpréter la réponse de la croissance dans ces conditions. Un modèle mathématique a été développé pour appuyer cette conclusion. En dernier lieu, à court terme, l’anoxie a inhibé la croissance en suivant la même cascade signalétique hydraulique que celle induite par les traitements visant l’inactivation des aquaporines racinaires. Pour conclure, les conditions environnementales qui modifient Lpr font de cette dernière un déterminant potentiel majeur de l’adaptation des plantes aux stress environnementaux.