Le point de compensation stomatique de l'ammoniac : comprendre et modéliser la relation au métabolisme azoté de la plante
Résumé
Agriculture is the major source of atmospheric ammonia (NH3). NH3 is the most abundant alkali component of the atmosphere and it plays an essential role in air chemistry. Dry and wet depositions of NHx (NH3 + NH4+) have direct negative effects (toxicity at high levels) and indirect effects (acidification, eutrophication, etc.) on natural and semi natural ecosystems. Plants can either be a source or a sink of NH3 for the atmosphere. The direction and intensity of the exchange depends on the ammonia gradient between the sub-stomatal cavity and the atmosphere. The concentration in the sub-stomatal cavity also called ammonia compensation point is determined by leaf temperature and ammonium (NH4 +) concentration and pH of the apoplastic solution. Those two last variables depend on the leaf N metabolism as well as influxes and out-fluxes of various compound to the leaf via the xylem and phloem. Until now, only empirical based models are used to model the ammonia stomatal compensation point. We designed an experiment to measure the variability of the ammonia stomatal compensation point for leaves of Oilseed rape in a vegetative growth stage with various N nutritions and with dark and light conditions. Two measurement methods were used: apoplast extraction and chamber flux measurements. Both methods show a positive correlation between ammonium concentrations in the nutritive solution and the stomatal compensation point. However, nitrate concentrations have no effect on the compensation point. Plants grown on a mixed ammonium and nitrate nutrition have lower compensation points than plants grown on only ammonium form of N nutrition. Dark and Light compensation were not significantly different from one another although light compensation points had a tendency to be higher than dark compensation points. The elaborated model is a compartment type model couples to a soil plant atmosphere continuum model. It integrates a photosynthesis model and the major sources and sinks of ammonia in a plant cell. The model points out the high dependence of the compensation point on the water flux and on the ammonium concentration in the xylem.
L'ammoniac atmosphérique (NH3) est principalement émis par l'agriculture. C'est le principal composé alcalin de l'atmosphère et il joue un rôle essentiel dans la chimie de l'atmosphère. Les dépôts humides et secs d’NHx (NH3 + NH4+) ont des effets négatifs directs (toxicité à fortes doses) ou indirects (acidification, eutrophisation, baisse de la résistance aux stress) sur les écosystèmes naturels ou cultivés. La plante peut être un puits ou une source d'NH3 pour l'atmosphère. Le sens et l'intensité des échanges dépendant du gradient de concentration entre la cavité sous stomatique et l'air. La concentration en ammoniac dans la cavité sous stomatique appelée aussi point de compensation stomatique pour l'ammoniac est déterminée par la température de la feuille, la concentration en ammoniaque ([NH4+]ap) et le pH du liquide apoplastique. Ces deux derniers paramètres dépendent du métabolisme azoté de la feuille et des diverses entrées et sorties de composés à travers le xylème et le phloème. Jusqu'à présent, seuls des modèles empiriques ont été conçus pour modéliser le point de compensation stomatique pour l’ammoniac. Pour analyser le déterminisme du point de compensation pour l'ammoniac, nous avons conçue une expérimentation pour mesurer sa variabilité pour de jeunes plantes de colza en fonction de la nutrition azotée et des conditions jour et nuit. Deux méthodes de mesures ont été utilisées : l’extraction d’apoplaste et la chambre à flux. Les deux méthodes montrent une corrélation positive entre la concentration en ammonium dans la solution nutritive et le point de compensation. Par contre la concentration en nitrate a peu d’influence sur le point de compensation de même qu’une alimentation mixte ammonium et nitrate réduit le point de compensation par rapport a une alimentation a même concentration en ammonium. Le point de compensation mesuré de jour n’est pas significativement différent du point de compensation mesuré de nuit même si il a tendance à être plus fort. Le modèle construit est un modèle a compartiment; il est couplé à un modèle de continuum sol plante atmosphère donnant des flux d'eau et en particulier la conductance stomatique. Il intègre un modèle de photosynthèse et les principales sources et puits d’ammoniac dans une cellule. Le modèle montre une forte dépendance du point de compensation stomatique du flux d’eau, de la température et de la concentration en ammonium dans le xylème.