Ecophysiology of Berberis darwinii Hook. in its native range
Ecofisiología de Berberis darwinii Hook. en su área nativa de distribución
Ecophysiologie de Berberis darwinii Hook. dans son aire de distribution d'origine.
Résumé
Invasive exotic species' success may depend on ecophysiological attributes present in their native area (NA) or those derived from changes that took place in the invaded area (IA). Berberis darwinii is a shrub native to Argentina and Chile, and invasive in New Zealand. The ecological, ecophysiological and growth patterns of plants of this specie that present under different light conditions in temperate forests of southern Argentina were studied.
The ecophysiological attributes of populations of B. darwinii of NA were compared with published data on populations of IA. In NA abundance of B. darwinii was studied in 39 plots (100x100m) in forests of the Nahuel Huapi National Park and compared to a set of environmental variables. Local abundance of the specie was compared in relation to conditions of gap, edge, and under the canopy of Nothofagus dombeyi at two sites at Victoria Island, one at Llao-Llao and Traful. On two of this sites, flowering and fruiting phenology, and reproductive success of B. darwinii was studied. Production of flowers and ripe fruits was analyzed periodically in five branches of ten plants per light environment. In these environments the viability of seeds, seed bank, germination, seedling survival, growth and biomass allocation were studied, determining the LAR (total fresh leaf area/total mass
seedling), LMR (total leaf mass/total seedling mass), RMR (root mass/mass of stem + leaf), and SLA (total leaf fresh area/total leaf mass). In two sites were studied light effect on branches growth level in five plants per adult in each light environment, and in one site the photosynthesis. Also, was determinate the net photosynthesis as a function of photosynthetically active radiation, stomatal conductance (gs), the maximum rate of photosynthesis under saturating light (Pmax), photosynthesis based on leaf mass (Pmass), and water use efficiency (WUE). Finally, branching patterns were studied according to light in two sites. Locally, B. darwinii is a sunny specie adapted to intermediate light conditions only flowered in gap and edge forest, showing similar length of flowering and fruit ripening periods. Plant gap produce more racime per branch but fewer open flowers and ripe fruits per raceme, and a lower proportion of flowers that pass mature fruit in plants edge. The seed viability was over 90% and the seeds germinated in the spring in similar proportions in three light environments while seedling survival was similar. Under the canopy, seedlings produced longer stems and exhibited higher SLA and LAR, lower RMR, and similar MRL. Seedling mortality by herbivory was high on the edge and shade, and drying in the gap.
Adult plants presents under the canopy produced the longer shoot and fewer buds and leaf biomass per shoot, while SLA was higher than in plants of the edge and the forest gap. The number of leaves and the stem biomass per shoot were independent of light. Gap plants showed higher values of Pmax, Pmass and gs but less WUE than the edge plants. B. darwinii produce long shoots (macroblast) and short shoots (braquiblast). The macroblast
differed from a braquiblast producing simultaneous branching, and the braquiblast produce simultaneous or delayed branching. Some architectural traits are influenced by the environment, as the length and number of internodes by light availability but internodes length was variable. Comparing populations NA and IA, an advance of flowering and dispersion of ripe fruits in IA was observed with respect to NA, but fruit production was similar. Seed viability, germination and seedling field survival differed between NA and IA. Although seed viability was highest in NA, in both areas was high. Seeds do not remain in the soil seed bank. In the IA gap fewer seeds germinate than in NA, but there is greater seedling survival. Seedling mortality is higher in NA than in IA. The magnitude of almost all measured variables in seedlings is between one and two times higher than in NA, the seedlings reach larger sizes, especially in gaps. The photosynthetic activity of leaves in plants determined NA was similar to those reported in IA. In both areas, gap plants showed less WUE by its gs. SLA of shade plants was higher in IA than in NA. B. darwinii grown under different light conditions but adjusting their morphology and physiology. In the native range B. darwinii shows a morphological plasticity that allows it to grow along different environmental gradients. B. darwinii does not show a higher productivity level of seed availability in IA and therefore aspects of reproduction are conservative trait for the species. B. darwinii has not the ability to form part of the seed soil bank and build on it a large mass of seeds, as other invasive alien species. These differences could be due to the influence of environmental factors as changes of invasive species acquired in the area. B. darwinii plants growing in different light environments show similar physiology in their native and invasive ranges. This means that for B. darwinii, intraspecific variation of functional traits studied is not an indicator of the success of invasion into new areas.
Berberis darwinii es un arbusto nativo de Argentina y Chile, invasor en Nueva Zelanda. Diversas hipótesis permiten explicar cómo una especie exótica puede convertirse en invasora fuera de su área de origen; comparar los atributos de estas especies entre las áreas nativa (AN) y de invasión (AI) aporta información a la hora de analizar dichas hipótesis con un enfoque biogeográfico y contribuye al entendimiento de las invasiones. Un aspecto importante a establecer es si las propiedades que determinan el éxito de las plantas exóticas invasoras son inherentes a la especie ya presentes en AN o son atributos nuevos desarrollados en AI. El objetivo de esta tesis fue estudiar las características ecológicas,
ecofisiológicos y los patrones de crecimiento de las plantas de B. darwinii presentes bajo diferentes condiciones lumínicas en bosques templados del Parque Nacional Nahuel Huapi en la región andino-patagónica de Argentina y comparar dichas características con los datos publicados sobre las poblaciones de AI. En AN la abundancia de B. darwinii se estudió en 39 parcelas (100x100m) en tres tipos de bosques y se comparó con un conjunto de variables ambientales. Por otro lado, se analizó la abundancia de la especie en claros, bordes y debajo del dosel del bosque de Nothofagus dombeyi en cuatro sitios. Para las plantas de cada ambiente lumínico se estudió la fenología de flores y frutos y el éxito reproductivo, la viabilidad de semillas, su permanencia en el banco de semillas del suelo, la germinación, la supervivencia de plántulas, su crecimiento y la asignación de biomasa, determinándose el
LAR (área total de hojas frescas/masa total de la plántula), LMR (masa de hojas/masa total), RMR (masa de raíz/masa de tallo +hojas) y el área foliar específica (SLA, cm2/g). Se analizó el efecto del gradiente luz sobre el crecimiento de plantas adultas y se determinó la fotosíntesis neta en función de la radiación fotosintéticamente activa, la tasa de fotosíntesis máxima bajo luz saturante (Fmax), la fotosíntesis en base a masa foliar (Fmasa), la conductancia estomática (gs), y la eficiencia en el uso del agua (EUA). Se estudiaron los patrones de ramificación de plantas adultas en función de la luz. Los resultados indican que B. darwinii se adaptada mejor a condiciones altas e intermedias de luz y es más abundante, sólo florece en el claro y en el borde del bosque mostrando similares tiempos en la fenología reproductiva. Las plantas producen similar cantidad de frutos maduros por rama, a pesar que en el claro las plantas producen más racimos por rama pero menor número de flores abiertas y frutos maduros por racimo y menor proporción de flores que pasan a fruto maduro que las plantas del borde. La viabilidad de las semillas es alta y éstas germinaron
en igual proporción en los tres ambientes lumínicos. La sobrevivencia inicial de las plántulas fue similar en los tres ambientes de luz pero resultó afectada por la herbivoría y la excesiva radiación. Bajo el dosel las plántulas produjeron tallos más largos y exhibieron mayor SLA y LAR, menor RMR y mientras que el LMR fue similar. Las plantas adultas presentes en sombra produjeron los brotes más largos y menos brotes y biomasa foliar por brote. El SLA fue menor en las plantas del claro y el borde. El número de hojas y la biomasa de tallos fueron independientes de la luz. Las plantas del claro mostraron los valores más altos de Fmax, Fmasa y gs pero menor EUA que las del borde. Berberis darwinii
produce macroblastos y braquiblastos. Los macroblastos originados diferidamente a partir de un braquiblasto, producen ramificaciones simultáneas, los braquiblastos se producen en forma simultánea o diferida. La arquitectura del arbusto resultó influenciada por la disponibilidad de luz. Comparando las poblaciones de AN y AI se observó un adelanto en la fenología reproductiva en AI con respecto a AN pero la producción de frutos fue similar.
La viabilidad de las semillas (alta en ambas áreas) y su germinación serían similares entre AN y AI, mientras que la supervivencia de plántulas a campo en AN estaría condicionada por la herbivoría o la excesiva desecación. Las plántulas alcanzarían tamaños mayores en AI, especialmente en claros. La actividad fotosintética de las hojas determinada en plantas adultas de AN fue similar a la reportada para AI al igual que los otros parámetros relacionados. En el área nativa de distribución B. darwinii crece bajo diferentes condiciones lumínicas mostrando una plasticidad morfológica y fisiológica. En el claro y en el borde del bosque la especie es más abundante, crece más y se reproduce sexualmente. Por su parte las plantas que crecen debajo del dosel presentan un menor vigor. Las plantas que crecen en el claro y en el borde tienen una alta proporción de caracteres comunes que solo comparten entre sí. Hay un grupo de características que B. darwinii conserva en el AI que están presentes en AN y le permitirían ser una invasora exitosa. Se requieren estudios que analicen la similitud o las posibles diferencias entre los genotipos de las poblaciones de B. darwinii de las áreas nativa y de invasión así como también analizar la ausencia de enemigos naturales en el área de invasión con el propósito de identificar si el mayor tamaño en las plántulas se debe a la plasticidad de la especie o es una consecuencia de la falta de enemigos naturales y a variaciones en los genotipos de esta última área.
Le succès des espèces exotiques envahissantes peut dépendre des attributs écophysiologiques présents dans leur zone d'origine (NA) ou de ceux dérivés des changements qui ont eu lieu dans la zone envahie (IA). Berberis darwinii est un arbuste originaire d'Argentine et du Chili, et envahissant en Nouvelle-Zélande. On a étudié les caractéristiques écologiques, écophysiologiques et de croissance des plantes de cette espèce qui se présentent sous différentes conditions de lumière dans les forêts tempérées du sud de l'Argentine.
Les attributs écophysiologiques des populations de B. darwinii de NA ont été comparés aux données publiées sur les populations d'IA. En NA, l'abondance de B. darwinii a été étudiée dans 39 parcelles (100x100m) dans les forêts du parc national Nahuel Huapi et comparée à un ensemble de variables environnementales. L'abondance locale de l'espèce a été comparée par rapport aux conditions de trouée, de lisière et sous la canopée de Nothofagus dombeyi sur deux sites à
Victoria Island, une à Llao-Llao et Traful. Sur deux de ces sites, on a étudié la phénologie de la floraison et de la fructification, ainsi que le succès de la reproduction de B. darwinii. La production de fleurs et de fruits mûrs a été analysée périodiquement dans cinq branches de dix plantes par environnement lumineux. Dans ces environnements, la viabilité des graines, la banque de graines, la germination, la survie des semis, la croissance et l'allocation de la biomasse ont été étudiées, déterminant le LAR (surface totale de feuilles fraîches/masse totale
plant), LMR (masse totale de la feuille/masse totale du plant), RMR (masse de la racine/masse de la tige + feuille) et SLA (surface fraîche totale de la feuille/masse totale de la feuille). Dans deux sites, on a étudié l'effet de la lumière sur le niveau de croissance des branches chez cinq plantes par adulte dans chaque environnement lumineux, et dans un site, la photosynthèse. On a également déterminé la photosynthèse nette en fonction du rayonnement photosynthétique actif, de la conductance stomatique (gs), du taux maximum de photosynthèse sous lumière saturante (Pmax), de la photosynthèse basée sur la masse foliaire (Pmass) et de l'efficacité d'utilisation de l'eau (WUE). Enfin, les schémas de ramification ont été étudiés en fonction de la lumière sur deux sites. Localement, B. darwinii est une espèce ensoleillée adaptée à des conditions de lumière intermédiaire qui ne fleurit que dans les forêts de trouées et de lisières, présentant des périodes de floraison et de maturation des fruits de durée similaire. La forêt gap produit plus de racime par branche mais moins de fleurs ouvertes et de fruits mûrs par racème, et une proportion plus faible de fleurs qui passent à côté des fruits mûrs dans les forêts de lisière. La viabilité des graines était supérieure à 90 % et les graines ont germé au printemps dans des proportions similaires dans trois environnements lumineux, tandis que la survie des semis était similaire. Sous la canopée, les semis ont produit des tiges plus longues et ont présenté des SLA et LAR plus élevés, des RMR plus faibles et des LMR similaires. La mortalité des semis par herbivorie était élevée sur le bord et à l'ombre, et le séchage dans la fente.
Les plantes adultes présentes sous la canopée ont produit la pousse la plus longue et moins de bourgeons et de biomasse foliaire par pousse, alors que l'ALS était plus élevée que chez les plantes de la lisière et de la trouée. Le nombre de feuilles et la biomasse des tiges par pousse étaient indépendants de la lumière. Les plantes de la fente présentaient des valeurs plus élevées de Pmax, Pmass et gs mais moins d'EUE que les plantes de la lisière. B. darwinii produit des pousses longues (macroblast) et des pousses courtes (braquiblast). Le macroblast différait d'un braquiblaste produisant des ramifications simultanées, et les braquiblastes produisent des ramifications simultanées ou retardées. Certaines caractéristiques architecturales sont influencées par l'environnement, comme la longueur et le nombre d'entre-nœuds par la disponibilité de la lumière, mais la longueur des entre-nœuds était variable. En comparant les populations NA et IA, une avancée de la floraison et de la dispersion des fruits mûrs en IA a été observée par rapport à NA, mais la production de fruits était similaire. La viabilité des graines, la germination et la survie des plants dans les champs différaient entre NA et IA. Bien que la viabilité des semences soit la plus élevée dans la NA, elle est élevée dans les deux zones. Les semences ne restent pas dans la banque de semences du sol. Dans la zone IA, moins de graines germent que dans la zone NA, mais la survie des semis est plus élevée. La mortalité des semis est plus élevée dans la zone NA que dans la zone IA. L'ampleur de presque toutes les variables mesurées dans les semis est entre une et deux fois plus élevée qu'en NA, les semis atteignent des tailles plus importantes, en particulier dans les trouées. L'activité photosynthétique des feuilles chez les plantes déterminées en NA était similaire à celle rapportée en IA. Dans les deux domaines, les plantes lacunaires présentaient une EUE inférieure par ses g. La SLA des plantes d'ombre était plus élevée en IA qu'en NA. B. darwinii a poussé dans des conditions de lumière différentes, mais en ajustant leur morphologie et leur physiologie. Dans l'aire de répartition indigène, B. darwinii présente une plasticité morphologique qui lui permet de pousser selon différents gradients environnementaux. B. darwinii ne présente pas un niveau de productivité plus élevé en termes de disponibilité des semences dans l'IA et les aspects de la reproduction sont donc des caractéristiques conservatrices pour l'espèce. B. darwinii n'a pas la capacité de faire partie de la banque de sol de semences et d'y construire une grande masse de semences, comme d'autres espèces exotiques envahissantes. Ces différences pourraient être dues à l'influence de facteurs environnementaux comme les changements des espèces envahissantes acquises dans la région. Les plantes de B. darwinii qui poussent dans des environnements lumineux différents présentent une physiologie similaire dans leur aire de répartition d'origine et d'invasion. Cela signifie que pour B. darwinii, la variation intraspécifique des caractéristiques fonctionnelles étudiées n'est pas un indicateur du succès de l'invasion dans de nouvelles zones.
Origine : Fichiers produits par l'(les) auteur(s)