Tree microhabitats : key features for their occurrence in forest stands, impact of management and relationships with taxonomic biodiversity
Les dendro-microhabitats : facteurs clés de leur occurrence dans les peuplements forestiers, impact de la gestion et relations avec la biodiversité taxonomique
Résumé
Tree microhabitats, such as cavities, are diverse and abundant in natural forests. A literature review revealed that they are dynamic and temporary key habitat resources for the complexity of forest ecosystems. However, since their study is recent, they are still poorly known. In harvested forest, tree microhabitats are well categorized as silvicultural items, mostly as wood defaults decreasing its commercial value. Therefore, how to reconcile the retention of ecological objects crucial for biodiversity and the production of high‐quality timber? This PhD thesis aimed, on the one hand, at participating to better qualify the ecological roles of tree microhabitats for forest biodiversity and, on the other hand, at giving practical recommendations to forest managers who integrate the conservation of species diversity in their usual management. 1028 plots were set up in 210 French forests to observe about 55,000 trees. We studied the relationships between tree microhabitats and species richness and composition of 9 taxa. Through the analysis of key features for tree microhabitats at the tree and stand levels, we showed that tree species and diameter at breast height explain 26 and 31 % of the variations in microhabitat occurrence and diversity, respectively, in beech‐fir forest unlogged for more than 100 years. We highlighted significant diameter thresholds for the occurrence and diversity of microhabitats borne by beech (Fagus sylvatica L.) and silver fir (Abies alba Mill.). Furthermore, tree microhabitat density, deadwood volume and their diversity were shown to be roughly constant throughout the silvigenetic cycle in mountain mixed forests. Secondary tree species play a crucial role in the regulation of deadwood and microhabitat pools, especially during the phases where the dryad trees supply a low amount of microhabitats and deadwood. A surface of unharvested forest more than 10 hectares in area is necessary to observe the whole microhabitat diversity. Microhabitat occurrence patterns in logged forests were drastically different from those observed in forests unlogged for more than one century: tree microhabitats were systematically less diverse and the relative density of microhabitat types was modified. Moreover, the restoration of tree microhabitat pools was slow in set‐aside plain broadleaved forests. More than 30 years without harvests were not sufficient to observe the restoration of the tree microhabitat pool and significant changes in saproxylic beetle communities in all forest contexts. We measured the contribution of tree microhabitats to biodiversity, and we observed that the density of cavity‐ and fungus‐bearing trees were significant drivers for species richness and composition of saproxylic beetle assemblages. The density of trees bearing microhabitats, especially bark losses, significantly influenced the species richness of polypores. The stand openness and local climatic conditions affected these relationships in several forest‐taxon cases. We proposed a reference hierarchical typology of tree microhabitats in order to harmonize survey protocols and to facilitate data sharing in the future. Furthermore, we improved the consideration of tree microhabitats in an integrated management tool, i.e. the Potential Biodiversity Index (PBI). We also included the tree microhabitat pool into a simulation model of mountain forest dynamics (Samsara 2). Apart from being relevant management tools in conservation biology, tree microhabitats stand for natural microcosms available to further fundamental ecological researches. We hope that our work will help foresters to have a new insight on their managed forests.
Les microhabitats portés par les arbres (dendro‐microhabitats), comme les cavités, sont nombreux dans les forêts naturelles. Une revue de la littérature a révélé qu'ils sont des ressources d'habitat évolutives, temporaires, et déterminantes pour la bio‐complexité des écosystèmes forestiers. Leur étude est cependant récente et les connaissances sont par conséquent fragmentaires. En forêt exploitée, les dendro‐microhabitats sont des objets sylvicoles simples et bien catégorisés, souvent comme des défauts de l'arbre dévaluant sa valeur commerciale. Comment concilier alors le maintien d'objets écologiques cruciaux et les objectifs économiques de production de bois de haute qualité marchande ? Ce travail de thèse avait comme objectifs d'une part de contribuer à une meilleure qualification du rôle écologique des dendro‐microhabitats pour la biodiversité et, d'autre part, de fournir des éléments de réponse pratiques aux gestionnaires d'espaces forestiers soucieux d'intégrer la conservation d'une diversité d'espèces dans leur gestion courante. Il a nécessité la mise en place de 1028 placettes dans 210 forêts françaises dans lesquelles nous avons observé environ 55 000 arbres. Nous avons étudié les relations entre les dendromicrohabitats et la richesse et la composition spécifiques de neuf taxons. Dans le cadre de l'analyse des caractéristiques‐clés de l'arbre et du peuplement pour les dendro‐microhabitats, nous avons montré que l'association des variables essence et diamètre explique respectivement 26 % et 31 % de la variance de l'occurrence des dendro‐microhabitats et de leur diversité dans les hêtraies‐sapinières inexploitées depuis plus de 100 ans. Nous avons défini des seuils de diamètre significatifs pour l'occurrence et la diversité des dendro‐microhabitats portés par le Hêtre (Fagus sylvatica L.) et le Sapin pectiné (Abies alba Mill.). D'autre part, la densité de dendro‐microhabitats et le volume de bois mort ainsi que leurs diversités respectives sont relativement constants tout au long du cycle sylvigénétique des forêts mixtes de montagne. Les feuillus secondaires jouent un rôle crucial dans la régulation de ces stocks en les complétant dans les phases où les dryades fournissent peu de dendro‐microhabitats et de bois mort. Un minimum de 10 hectares est nécessaire pour observer toute la diversité des dendro‐microhabitats. Dans les forêts exploitées, nous avons observé des patrons d'occurrence des dendro‐microhabitats drastiquement différents de ceux observés dans les forêts inexploitées depuis plus d'un siècle : les dendro‐microhabitats y sont toujours moins diversifiés et la densité relative de chaque type est modifiée. Après arrêt de l'exploitation, la reconstitution des stocks de dendro‐microhabitats est lente dans les forêts feuillues de plaine. Un arrêt de l'exploitation pendant 30 années est insuffisant pour observer une reconstitution du stock de dendro‐microhabitats dans tous les contextes et pour changer significativement les communautés de Coléoptères saproxyliques. En mesurant la contribution des dendro‐microhabitats à la biodiversité, nous avons observé que la densité d'arbres porteurs de cavités et de sporophores de champignons lignivores est une variable structurante pour la composition des assemblages et la richesse spécifique des Coléoptères saproxyliques. La densité d'arbres porteurs de dendro‐microhabitats et d'arbres porteurs spécifiquement de bois dur sans écorce ou de sporophore de polypores est significativement corrélée à la richesse spécifique des polypores. Le degré d'ouverture du peuplement ou les conditions climatiques locales affectent, dans certains cas, ces relations. Afin d'harmoniser les futurs protocoles de recherche sur les dendro‐microhabitats et de faciliter le partage des données, nous avons proposé une typologie hiérarchique de référence des dendro‐microhabitats.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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