Origin and diversification of trees among Paleozoic lignophytes.
Origine et diversification des arbres chez les lignophytes du Paléozoïque.
Résumé
The lignophyte clade includes the free-sporing progymnosperms (Devonian-Carboniferous) and the seed plants, or spermatophytes, that dominate most of present ecosystems. In the context of our studies on the evolution of the arborescent habit in the Palaeozoic, we focussed on the first lignophytes trees. The oldest arborescent lignophytes are the archaeopteridalean progymnosperms that evolved at the end of the Middle Devonian (385 Ma) and became extinct around the Devonian-Carboniferous boundary. Following their extinction, about twenty new taxa interpreted as arborescent members of the protopitylean progymnosperms and of the spermatophytes are recorded in Europe and North America during the Early Carboniferous (Mississippian). Due to incomplete data, particularly concerning their reproduction, the taxonomic relationships of these plants remain doubtful and their importance has often been underestimated.
This thesis first documents anatomically preserved specimens of Mississippian age from Montagne Noire (France), Central Sahara (Algeria) and from four basins of Queensland (Australia). These specimens, some of which represent new taxa, illustrate the anatomical diversity of the arborescent lignophytes succeeding to the archaeopteridalean progymnosperms. They document for the first time with confidence, the occurrence of these trees in Gondwana, since the basalmost Mississippian. More generally, these results support a progressive transition between the Devonian Archaeopteridales and the new arborescent lignophytes of the Mississippian.
In the second part of the study, we compare the morpho- natomical disparity of the arborescent and non-arborescent lignophytes of the Devonian and Mississippian. An important diversification of the vegetative system is demonstrated among the Mississippian arborescent taxa; this concerns particularly the anatomy of the primary and secondary vascular system and the pattern of lateral organs emission.
Finally, a phylogenetic analysis based on a set of mostly vegetative characters is used to test the relationships of some Mississippian taxa whose mode of reproduction is unknown. Arborescent taxa a priori assigned to spermatophytes are effectively included in this clade. They constitute one para- or polyphyletic group and show affinities with some non-arborescent spermatophytes and with the Cordaitales.
This thesis first documents anatomically preserved specimens of Mississippian age from Montagne Noire (France), Central Sahara (Algeria) and from four basins of Queensland (Australia). These specimens, some of which represent new taxa, illustrate the anatomical diversity of the arborescent lignophytes succeeding to the archaeopteridalean progymnosperms. They document for the first time with confidence, the occurrence of these trees in Gondwana, since the basalmost Mississippian. More generally, these results support a progressive transition between the Devonian Archaeopteridales and the new arborescent lignophytes of the Mississippian.
In the second part of the study, we compare the morpho- natomical disparity of the arborescent and non-arborescent lignophytes of the Devonian and Mississippian. An important diversification of the vegetative system is demonstrated among the Mississippian arborescent taxa; this concerns particularly the anatomy of the primary and secondary vascular system and the pattern of lateral organs emission.
Finally, a phylogenetic analysis based on a set of mostly vegetative characters is used to test the relationships of some Mississippian taxa whose mode of reproduction is unknown. Arborescent taxa a priori assigned to spermatophytes are effectively included in this clade. They constitute one para- or polyphyletic group and show affinities with some non-arborescent spermatophytes and with the Cordaitales.
Le clade des lignophytes comprend d'une part les progymnospermes (Dévonien-Carbonifère) à reproduction par spores, et d'autre part les plantes à graines ou spermatophytes (Dévonien-actuel) qui dominent la majorité des écosystèmes actuels. Dans le cadre de recherches sur l'évolution du port arborescent au Paléozoïque, nous nous sommes intéressés aux premiers arbres apparus dans ce clade. Les plus anciennes lignophytes arborescentes sont les progymnospermes Archaeopteridales qui apparaissent à la fin du Dévonien moyen (385 Ma) et s'éteignent autour de la limite Dévonien-Carbonifère. Après leur disparition, on connait au Carbonifère inférieur (Mississippien) une vingtaine de nouveaux taxons d'Europe et d'Amérique du nord considérés comme arborescents et attribuées aux progymnospermes Protopityales et aux spermatophytes. En raison de l'insuffisance de données, particulièrement sur leur mode de reproduction, les affinités de ces taxons sont incertaines et leur importance a souvent été sous-estimée.
Ce travail de thèse documente dans un premier temps des spécimens anatomiquement conservés d'âge Mississippien provenant de la Montagne Noire (France), du Sahara central (Algérie) et de quatre bassins de l'état du Queensland (Australie). Ces spécimens, dont certains représentent de nouveaux taxons, illustrent la diversité taxonomique des lignophytes arborescentes qui succèdent aux Archaeopteridales. Ils documentent pour la première fois avec certitude leur présence en Gondwana, et ce dès le Mississippien inférieur. Plus généralement, ces résultats plaident en faveur d'une transition progressive entre les Archaeopteridales du Dévonien et les nouvelles formes arborescentes du Mississippien.
Dans un second temps nous comparons la disparité morpho-anatomique des lignophytes arborescentes et non-arborescentes du Dévonien et du Mississippien. Les résultats mettent notamment en évidence une diversification importante de l'appareil végétatif chez les formes arborescentes du Mississippien ; ceci concerne en particulier l'anatomie du système vasculaire primaire et secondaire et le mode d'émission des organes latéraux. Enfin, une analyse phylogénétique basée sur un jeu de caractères essentiellement végétatifs a permis de tester les affinités de taxons mississippiens dont le mode de reproduction est inconnu. Les formes arborescentes attribuées a priori aux spermatophytes, se placent effectivement dans ce clade. Elles forment un groupe para- ou polyphylétique et présentent des affinités avec des spermatophytes non-arborescentes et avec les Cordaitales.
Ce travail de thèse documente dans un premier temps des spécimens anatomiquement conservés d'âge Mississippien provenant de la Montagne Noire (France), du Sahara central (Algérie) et de quatre bassins de l'état du Queensland (Australie). Ces spécimens, dont certains représentent de nouveaux taxons, illustrent la diversité taxonomique des lignophytes arborescentes qui succèdent aux Archaeopteridales. Ils documentent pour la première fois avec certitude leur présence en Gondwana, et ce dès le Mississippien inférieur. Plus généralement, ces résultats plaident en faveur d'une transition progressive entre les Archaeopteridales du Dévonien et les nouvelles formes arborescentes du Mississippien.
Dans un second temps nous comparons la disparité morpho-anatomique des lignophytes arborescentes et non-arborescentes du Dévonien et du Mississippien. Les résultats mettent notamment en évidence une diversification importante de l'appareil végétatif chez les formes arborescentes du Mississippien ; ceci concerne en particulier l'anatomie du système vasculaire primaire et secondaire et le mode d'émission des organes latéraux. Enfin, une analyse phylogénétique basée sur un jeu de caractères essentiellement végétatifs a permis de tester les affinités de taxons mississippiens dont le mode de reproduction est inconnu. Les formes arborescentes attribuées a priori aux spermatophytes, se placent effectivement dans ce clade. Elles forment un groupe para- ou polyphylétique et présentent des affinités avec des spermatophytes non-arborescentes et avec les Cordaitales.