Architecture hydraulique et mécanismes de résistance à la sécheresse des arbres
Résumé
L’état hydrique et le fonctionnement hydraulique d’un arbre sont des paramètres déterminants de sa physiologie. La sève brute est transportée, depuis les racines jusqu’au feuilles, sous tension générée par la transpiration au niveau des feuilles. La circulation de cette sève dans l’arbre est analogue à celle de l’eau dans un circuit hydraulique. Ainsi, la disponibilité en eau du milieu environnant et les résistances hydrauliques au passage de la sève constituent la base du fonctionnement hydraulique car elles déterminent les gradients de potentiels hydriques et les flux d’eau dans l’arbre. Ces résistances se situent à la fois dans la partie apoplasmique (conduits du xylème) et symplasmique (membranes plasmiques) du trajet de la sève des racines aux feuilles. La mise en évidence, à la fin des années 80, de résistances hydrauliques variables dans les plantes a été une avancée scientifique importante dans la compréhension du fonctionnement hydraulique de l’arbre. Dans le contexte actuel de changement climatique, les recherches sur le fonctionnement hydraulique de l’arbre sont désormais orientées sur les mécanismes physiologiques permettant aux arbres de survenir à des déficits hydriques extrêmes. Lors d’un stress hydrique, la tension sur la sève est exacerbée et peut conduire à une rupture de la colonne d’eau par le processus de cavitation. Cet événement conduit irréversiblement à l’embolie gazeuse du vaisseau qui devient alors non fonctionnel. La capacité de résilience des arbres à des sécheresses édaphiques extrêmes implique donc d’assurer la sureté hydraulique pour maintenir l’irrigation des tissus. Il est prouvé expérimentalement que l’arbre meurt si un seuil critique de cavitation induit par une sécheresse est franchit. Une analyse globale récente de la marge de sécurité hydraulique des arbres suggère que les écosystèmes forestiers vivent sous la menace d’un risque de cavitation, ce qui pourrait fournir une base explicative au constat actuel de dépérissements forestiers disséminés à la surface de la planète. Les derniers travaux sur la cavitation porte sur la variabilité phénotypique de la vulnérabilité du xylème à la cavitation et de ses deux composantes : la variabilité génétique et la plasticité environnementale, ainsi que sur les déterminismes de ce trait.