Seed dispersal by endozoochory is essential to plant dynamics, but once released in the feces, the seeds face a hostile environment that is not always favorable to germination. Indeed, feces may contain inhibitors, have high seed density, and be densely structured. However, feces visitors such as vertebrates and invertebrates may play an essential role in secondary seed dispersal (SSD) and can alleviate the chemical and physical constraints of the feces. Yet, their relative roles in the dispersal of small-and medium-sized seeds are not well documented. In this study, we designed a field experiment in the French Pyrénées mountains to disentangle the relative role of vertebrate and invertebrate on feces removal, disaggregation, and secondary dispersal of small-and medium-sized seeds. We thus used 30 brown bear (Ursus arctos) fresh feces and separated each of them into three sub-samples submitted to different treatments allowing total access of any visitor, access restricted to invertebrates, and no visitor access, respectively. We inserted eight raspberry (Rubus idaeus) and five blueberry (Vaccinium myrtillus) marked seeds in each sub-sample to assess SSD. In parallel, we used camera and pitfall traps to document the presence of vertebrate and invertebrate visitors, respectively. After ten days, we weighed the fecal matter remaining, counted the remaining seeds, and assessed the feces disaggregation based on visual examination and objective criteria. We observed a significant effect of invertebrates on feces removal, disaggregation, and secondary dispersal of both seed species. Vertebrates did not visit the feces. Dung beetles caught in pitfall traps appear as the main secondary seed dispersers and disaggregation agents in this area. We also pinpointed that diet composition and structure of brown bear feces affect dung beetle attraction and activities. Our study in a temperate mountainous area identifies dung beetles as key agents in the disaggregation of large feces and secondary dispersal of small-and medium-sized seeds, with no evidence of rodents. Diet composition and the fecal matter trapping the seeds affect seed fate by modulating dung beetle activity. By releasing variable fecal contents, omnivorous primary seed vectors have an even more complex effect on seed fate than expected.
La dispersion des graines par endozoochorie est essentielle à la dynamique des plantes, mais une fois dans les fèces, elles sont confrontées à un environnement hostile à la germination. En effet, les fèces peuvent contenir des inhibiteurs, une forte densité de graines et être densément structurées. Cependant, les visiteurs des fèces (vertébrés et invertébrés) peuvent jouer un rôle essentiel dans la dispersion secondaire des graines (DSG) et limiter les contraintes des fèces. Dans cette étude, nous avons conçu une expérience dans les Pyrénées pour démêler le rôle relatif des vertébrés et des invertébrés sur la désagrégation des fèces de l'ours brun ( Ursus arctos ) et la dispersion secondaire de graines de petite et moyenne taille. Nous avons utilisé 30 fèces fraîches d'ours brun pyrénéens et séparé chacune d'entre elles en trois sous‐échantillons permettant soit un accès total à tout visiteur, un accès limité aux invertébrés ou aucun accès. Nous avons inséré huit graines de framboise ( Rubus idaeus ) et cinq graines de myrtille ( Vaccinium myrtillus ) marquees dans chaque sous‐échantillon pour évaluer la DSG. Parallèlement, nous avons utilisé des pièges photos et des pièges à fosse pour capturer respectivement la presence de vertébrés et invertébrés. Après dix jours, nous avons pesé la fèces, compté les graines et évalué la désagrégation des fèces. Nous avons observé un effet significatif des invertébrés sur l'élimination et la désagrégation des fèces et la DSG des deux plantes. Les vertébrés n'ont pas visité les fèces. Les bousiers, capturés dans les pièges à fosse, semblent être le principal agent de désagrégation et de DSG. Nous avons également mis en évidence que la composition du régime alimentaire des fèces de l'ours brun affecte l'attraction des bousiers et leurs activités. Notre étude dans une zone montagneuse tempérée identifie les bousiers, mais pas les rongeurs, comme des agents clés dans la désagrégation et la dispersion secondaire des graines de petite et moyenne taille. La composition des fèces qui contiennent les graines influencent le devenir des graines en modulant l'activité des bousiers. En libérant des fèces de composition variable, les omnivores vecteurs primaires de graines ont un effet encore plus complexe que prévu sur le devenir des graines.
