Evolutionary history and range-wide adaptive diversity in the European black pine, Pinus nigra Arn. - INRAE - Institut national de recherche pour l’agriculture, l’alimentation et l’environnement
Thèse Année : 2017

Evolutionary history and range-wide adaptive diversity in the European black pine, Pinus nigra Arn.

Histoire évolutive et diversité adaptative du pin noir, Pinus nigra Arn., à l'échelle de son aire de répartition.

Résumé

The European black pine (Pinus nigra Arn.) is an ecologically and economically important conifer discontinuously and often patchily distributed across different ecological environments and climatic conditions in Europe and around the Mediterranean Basin. Many studies aiming at understanding the evolutionary history of the species have been carried out, particularly in the hope of resolving the taxonomy of this collective species where many subspecies have been described. Several studies focused on the relationships between radial growth and climate variability were also carried out, in particular to evaluate P. nigras growth potential under climate change. We firstly explored the genetic diversity of several natural populations of P. nigra covering the maximum geographic extent of the species and reviewed the phylogenetic relationships characterizing them using four DNA barcoding regions, three on the chloroplast and one on mitochondrial genomes, and 12 candidate genes. Phylogenetic relationships characterizing P. nigra and its four closest conspecific relatives were also examined. The genetic variability of the European black pine was investigated with the particular aim of providing new insights on population differentiation and for clarifying the taxonomy of the species. Three different but complementary molecular markers were used for this purpose: chloroplast and nuclear microsatellites and Single Nucleotide Polymorphisms at candidate genes. 9 out of the 14 nuclear microsatellites were specifically developed for P. nigra during the thesis. P. nigra differentiation was also investigated for a fitness related trait, radial growth, with the aim of understanding whether phenotypic plasticity or genetic diversity was mainly responsible for the patterns observed. Four common garden trials established in France and 16 different provenances encompassing the maximum diversity of the species through its native range were selected. Dendrochronology was then used to examine the reaction of P. nigra to climate variation. Ring-width x climate relationships were investigated at individual, provenance and subspecies levels. Finally, 23 provenances planted in five common gardens, four located in France and one in Tunisia approximately 40 years ago, were selected in order to understand which response variable: circumference, total height, mean ring width or diameter, would best describe the species capacity to adjust to climate change and if this capacity was spatially variable. Using niche modelling tools, differences in radial growth between provenances were also used to understand how P. nigra might adapt to future climates. Phylogenetic analysis results grouped P. nigra with the Old World pine species P. sylvestris, P. uncinata, P. densiflora and P. resinosa and showed a complete homogeneity among the different P. nigra subspecies and provenances. Despite the wide but discontinuous geographic distribution of the species, high genetic diversity within populations and low genetic differentiation among P. nigra populations were observed, revealing the existence of substantial gene flow among the different populations. However, seven different lineages could be identified, possibly linked with the Quaternary history of the species which suggest that the taxonomy of P. nigra could be best resolved by identifying seven subspecies. There were no major differences among subspecies for the relationship between climate and radial growth except for P. n. salzmanii. The provenance variance component for radial growth was significant but low. Genotype by environment interactions were observed among the 4 common garden trials. Finally, although the climatic niche of each P. nigra subspecies could be modeled, additional sites expanding the species transfer distance range will be necessary to achieve a deeper knowledge on the P. nigras behavior in response to climate change.
Le pin noir (Pinus nigra Arnold) est une espèce d’arbre forestier de première importance pour la foresterie européenne. Sa distribution péri-méditerranéenne est morcelée et ses exigences écologiques de grande amplitude. Plusieurs études ont été menées pour comprendre l’histoire évolutive du pin noir et clarifier la taxonomie de cette espèce collective caractérisée par plusieurs sous-espèces. Plusieurs études centrées sur les relations entre la croissance radiale et le climat ont aussi été menées pour évaluer le potentiel de croissance du pin noir dans un contexte de changement climatique. Nous avons exploré la diversité génétique de plusieurs populations de pin noir couvrant l’aire de répartition géographique de l’espèce et nous avons revu les relations phylogénétiques qui les caractérisent en utilisant 4 régions ADN code-barre, 3 issues du génome chloroplastique et 1 du génome mitochondrial, et 12 gènes candidats. Les relations phylogénétiques entre le pin noir et les 4 espèces considérées comme ses plus proches voisins ont été aussi examinées. La variabilité génétique du pin noir a été étudiée pour fournir de nouveaux aperçus sur la différenciation entre ses populations et pour clarifier la taxonomie de l’espèce. Trois marqueurs moléculaires ont été sélectionnés : microsatellites chloroplastiques (cpSSR) et nucléaires (nSSR) et polymorphismes nucléotidiques (SNP). 9 nSSR sur 14 ont été développés pour P. nigra pendant la thèse. La différenciation du pin noir a été investiguée aussi par un trait lié à la fitness, la croissance radiale, pour comprendre si la variabilité entre provenances/sous-espèces était principalement due à la plasticité phénotypique ou à la diversité génétique. Dans ce but, 4 jardins communs établis en France et 16 provenances de pin noir ont été sélectionnées. La réponse du pin noir au climat a aussi été investiguée par une approche de dendrochronologie conduite à 3 niveaux : individuel, provenance et sous-espèce. Enfin, 23 provenances plantées dans 5 jardins communs, 4 établis en France et 1 en Tunisie, ont été sélectionnées pour comprendre quelle variable de réponse, circonférence, hauteur, épaisseur de cernes ou diamètre, pouvait mieux décrire la capacité de l’espèce à s’ajuster au climat et si cette capacité était variable spatialement. A travers la modélisation de niche, les différences de croissance radiale des provenances ont été aussi utilisées pour comprendre comment le pin noir pourrait s’adapter au climat futur. Les résultats de l’analyse phylogénétique ont groupé le pin noir avec P. sylvestris, P. uncinata, P. densiflora, l’ont séparé de P. resinosa et ont montré une homogénéité totale entre les provenances et les sous-espèces de pin noir. Malgré son aire de répartition large et fragmentée, une forte diversité génétique intra-population et une faible différenciation inter-populations a été observée, montrant l’existence d’un important flux de gènes entre populations de pin noir. Cependant, 7 lignées différentes ont été identifiées, probablement issues de l’histoire Quaternaire de l’espèce, suggérant que la taxonomie du P. nigra pourrait être mieux résolue en reconnaissant 7 sous-espèces. Pour ce qui concerne les relations entre le climat et la croissance radiale du pin noir, nous n’avons pas observé de différences importantes entre sous-espèces, à l’exception de P.n. salzmannii. La composante de la variance de la croissance radiale liée à la provenance était significative mais faible. Des interactions importantes entre le génotype et l’environnement ont été observées dans tous les jardins communs. Bien que la niche climatique de chaque sous-espèce de pin noir ait pu être modelée, l’utilisation de sites supplémentaires serait nécessaire pour améliorer l’estimation de la distance de transfert climatique afin d’obtenir une meilleure connaissance de la réponse du pin noir au climat.
Fichier non déposé

Dates et versions

tel-02784843 , version 1 (04-06-2020)

Identifiants

  • HAL Id : tel-02784843 , version 1
  • PRODINRA : 395762

Citer

Guia Giovannelli. Evolutionary history and range-wide adaptive diversity in the European black pine, Pinus nigra Arn.. Life Sciences [q-bio]. Aix Marseille Université, 2017. English. ⟨NNT : ⟩. ⟨tel-02784843⟩
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