Développement hétéroblastique et croissance rythmique chez le chêne pédonculé (Quercus robur L.) : Etude de l'implication du métabolisme glucidique et de régulateurs de croissance
Résumé
The determinism of the rhythmic growth of shoots in the common oak (Quercus robur L.) was undertaken by studying heteroblastic development that consists of the production by a meristem of three leaf types: laminate, aborted lamina and scale leaves. In this species, the heteroblastic leaf shape change from laminate to aborted lamina leaves is regarded as one of the events marking the end of shoot growth and, hence, rhythmic growth. To better understand the determinism of leaf shape change, various morphological, histological, biochemical and molecular analyses were conducted on control plants, as well as on defoliated plants showing no heteroblastic development after the removal of all laminate leaves longer than 5mm. Measurements carried out during the second flush of growth show that the first leaf shape change is already underway on the 5 th day, with the differentiation of the aborted lamina leaves. At this stage, a decrease in sucrose concentration was measured in the apices of control plants whereas an inverse pattern was observed in defoliated plants. At the same stage, high levels of acid invertase activity was measured in young stem and laminate leaves of control plants, suggesting that these territories are important sink. The sucrose concentration in the apex is therefore likely to be affected by trophic competition, in particular with the expanding laminate leaves. The decrease of sucrose in the apex may be one of the mechanisms causing the heteroblastic leaf shape change. Concomitantly, low IAA contents in apices were linked with aborted lamina leaf differentiation, whereas high IAA contents in apices were measured during laminate leaf differentiation. These results suggest that IAA could also be involved in the aborted lamina leaf differentiation. Between the 5th and the 8th day, our results showed that ABA increases, first in laminate leaves and then in the stem and in the apex, suggesting that ABA is transported from the leaves to the apex. In apices, high ABA levels are concomitant with a low organogenic activity of the SAM and with the differentiation of the last aborted lamina leaf and all the scale leaves. In defoliated plants, SAM organogenic activity is high and ABA concentration in the apex is low. These results suggest that: (1) the ABA level may influence the intensity of SAM organogenic activity and (2) ABA may be involved in the gradual conversion of aborted lamina to scale leaves, leading therefore to bud formation and to the expression of rhythmic growth. Heteroblastic development and therefore rhythmic growth could result from short-term competition between apices and laminate leaves; competition that involves first sucrose and IAA, then later ABA.
Le déterminisme de la croissance rythmique de l’axe aérien a été abordé chez le chêne pédonculé (Quercus robur L.) à travers l’étude du développement hétéroblastique c’est à dire de la production par le méristème de trois types foliaires : les feuilles assimilatrices, les feuilles à limbe avorté et les écailles. Chez cette espèce, le changement de morphologie foliaire entre les feuilles assimilatrices et les feuilles à limbe avorté est considéré comme un des évènements conduisant à l’arrêt de croissance de la tige et donc à la croissance rythmique. Afin de mieux comprendre le déterminisme de ce changement de morphologie foliaire, différentes approches morphologique, histologique, biochimique et moléculaire ont été utilisées sur des plants présentant ou non un développement hétéroblastique après l’ablation systématique des jeunes feuilles assimilatrices dès qu’elles atteignent la taille de 5 mm. Les mesures effectuées au cours de la deuxième vague de croissance montrent que le premier changement de morphologie foliaire c’est à dire le début de la différenciation des feuilles à limbe avorté débute au stade 5 jours. Entre les stades 3 et 5 jours, une chute de saccharose est mesurée dans l’apex des plants témoins alors qu’une tendance inverse est observée chez les plants traités. Au même moment, de fortes activités invertases acides sont mesurées dans la tige et les jeunes feuilles assimilatrices, suggérant que ces territoires sont des puits forts. La concentration en saccharose de l’apex est donc probablement affectée par la compétition trophique avec les feuilles assimilatrices. La diminution du saccharose de l’apex pourrait donc être un des mécanismes induisant le développement hétéroblastique. De façon concomitante, une faible concentration en AIA de l’apex est mesurée pendant la différenciation des feuilles à limbe avorté alors qu’une forte concentration en AIA est observée pendant la différenciation de feuilles assimilatrices. Ces résultats suggèrent que l’AIA pourrait également être impliqué dans le développement hétéroblastique. Entre le stade 5 et 8 jours, nos résultats montrent que l’ABA augmente d’abord dans les jeunes feuilles puis dans la tige et l’apex, suggérant que l’ABA est transporté des feuilles vers l’apex. Dans l’apex, une forte concentration en ABA est concomitante avec la faible activité organogène du méristème et avec la différenciation de la dernière feuille à limbe avorté et de toutes les écailles. Chez les plants traités, alors qu’une forte activité du méristème est maintenue, la concentration en ABA est faible. Ces résultats suggèrent que (1) : le niveau d’ABA peut influencer l’intensité de l’activité du méristème et que (2) l’ABA agirait dans la conversion graduelle des feuilles à limbe avorté en écailles, conduisant ainsi à la reconstitution du bourgeon et donc à l’expression du rythme de croissance. Le développement hétéroblastique et donc la croissance rythmique semblent résulter au moins en partie de compétitions à courtes distances entre l’apex et les jeunes feuilles assimilatrices. Compétitions faisant intervenir d’abord le saccharose et l’AIA puis l’ABA.