Study of the visual and olfactory lures of carnivorous plants of the genus Sarracenia and their role in the capture of the Asian hornet, Vespa velutina, with a view to developing a biomimetic trap
Étude des leurres visuels et olfactifs des plantes carnivores du genre Sarracenia et de leurs rôles dans la capture du frelon asiatique, Vespa velutina, en vue de l’élaboration d'un piège biomimétique
Résumé
The invasive Asian hornet, Vespa velutina, threatens the already declining honey bees and their pollination services, and presents a cost to the environment and the economy. Eradication campaigns are ineffective and damaging to biodiversity, calling for the development of more selective traps. In North America, the pitcher plant, Sarracenia leucophylla, traps many flying prey, and in France its horticultural hybrids trap the Asian hornet. While no pheromone trapping is emerging, this thesis explores the possibility of drawing inspiration from the natural trap of these carnivorous plants to fight against the hornet.
The objectives were (1) to characterize the visual and olfactory signals of 4 species of pitcher plants with a gradient of relatedness to S. leucophylla, (2) to identify and test the signals and other trap features most effective in attracting and capturing the hornet. The colours of the pitchers were measured using spectrophotometry and their contrasts modelled for the hornet's visual system. The odours of the pitchers (n=39) and plants (n=31) were collected by headspace and analysed in GC-MS. They were tested in olfactometry, with the odours of honey and bee, on the hornet (406 tests). The capture efficiency of these plants (12 plants / 96 pitchers) was measured and filmed during a laboratory experiment and evaluated during 3 years in the field (n=223).
The 4 species of pitcher plants revealed to have a generalist odorant signal including terpenes, benzenoids and fatty acid derivatives. However, they present specificities in their visual and olfactory lures, which explain an important part of the differences in their prey composition. We observe real trapping syndromes with species with short pitchers, with few contrasts, the odours of which are rich in fatty acid derivatives that trap mainly ants, like S. purpurea, and those with long and narrow pitchers, with contrasting white areoles, important odour emissions rich in monoterpenes, that trap mainly flying hymenoptera, like S. X leucophylla.
These pitcher plants also differ in their attractiveness and capture efficiency for the Asian hornet. S. purpurea attracts neither visually nor olfactory and never captures them, whereas S. X leucophylla and S. X Juthatip soper frequently capture them in autumn. S. mitchelliana, which together with S. X Juthatip soper emits the most attractive odours to hornets, has intermediate capture rates, which is explained by low retention rates. These two species also have the most similar plant odour profiles. As for the highly concentrated odours of S. X leucophylla, they could elicit attraction at large distance and repulsion at close range, based on the all-then-nothing behaviours observed in olfactometry. Its high visitation and capture rates in laboratory and field suggest that its odour is never as concentrated and therefore potentially repulsive as in the olfactometer. The laboratory experiment and the measurement of the pitchers’ features highlighted other traits effective in attracting the hornet such as the white areoles of the operculum and the nectar secretion at the trap entrance, and those related to its capture, such as the long and narrow shape of the trap and the presence of microstructures responsible for a slippery texture that favours the fall of insects in the trap. The comparison of odour profiles of attractive and non-attractive species allowed us to identify volatile organic compounds to be tested in the future for the development of an attractive bait. The brightness contrasts, the microstructures responsible for the slipperiness of the surfaces are sources of inspiration for the development of a biomimetic, biodiversity-friendly and effective trap
Le frelon asiatique, Vespa velutina, une espèce envahissante, menace les abeilles domestiques, déjà en déclin, et leurs services de pollinisation, et présente un coût pour l’environnement et l’économie. Les campagnes d’éradication, peu efficaces et dommageables pour la biodiversité, incitent à développer des pièges plus sélectifs. En Amérique du Nord, la plante à urnes, Sarracenia leucophylla, piège de nombreuses proies volantes, et en France ses hybrides horticoles piègent le frelon asiatique. Alors qu’aucun piégeage phéromonal ne voit le jour, cette thèse explore la possibilité de s’inspirer du piège naturel de ces plantes carnivores pour lutter contre le frelon.
Les objectifs étaient (1) de caractériser les signaux visuels et olfactifs de 4 espèces de sarracénies présentant un gradient de parenté avec S. leucophylla, (2) d’identifier et tester les signaux et autres traits du piège les plus performants dans l’attraction et la capture du frelon. Les couleurs des urnes ont été mesurées en spectrophotométrie et leurs contrastes modélisés pour le système visuel du frelon. Les odeurs des urnes (n=39) et des plantes (n=31) ont été récoltées par headspace et analysées en GC-MS. Elles ont été testées en olfactométrie, avec les odeurs du miel et de l’abeille, sur le frelon (406 tests). L’efficacité de capture de ces plantes (12 plantes / 96 urnes) a été mesurée et filmée lors d’une expérience en laboratoire et évaluée durant 3 ans sur le terrain (n=223).
Il ressort que les 4 espèces de sarracénies ont un signal odorant généraliste incluant terpènes, benzenoïdes et dérivés d’acides gras. Elles présentent cependant des spécificités dans leurs leurres visuels et olfactifs qui expliquent une part importante des différences dans leur composition en proies. On observe de véritables syndromes de piégeage avec les espèces aux urnes courtes, peu contrastées et dont les odeurs sont riches en dérivés d’acides gras qui piègent surtout des fourmis, comme S. purpurea, et celles aux urnes longues et étroites, avec des aréoles blanches contrastées, des émissions d’odeurs importantes riches en monoterpènes, qui piègent surtout des hyménoptères volants, comme S. X leucophylla.
Ces sarracénies diffèrent également dans leur attractivité et dans leur efficacité de capture du frelon asiatique. S. purpurea ne l’attire ni visuellement ni olfactivement et n’en capture jamais tandis que S. X leucophylla et S. X Juthatip soper en capturent fréquemment en automne. S. mitchelliana qui, avec S. X Juthatip soper, émet les odeurs les plus attractives pour le frelon, a des taux de captures intermédiaires, qui s’expliquent par de faibles taux de rétention. Ces deux espèces ont également les profils d’odeurs de plante les plus similaires. Quant aux odeurs très concentrées de S. X leucophylla, elles pourraient éliciter une attraction à distance et une répulsion à proximité, d’après les comportements « tout puis rien » observés en olfactométrie. Ses forts taux de visites et de capture en laboratoire et sur le terrain suggèrent que son odeur n’est jamais aussi concentrée et donc potentiellement répulsive que dans l’olfactomètre. L’expérience en laboratoire et la mesure des traits des urnes a mis en évidence d’autres traits efficaces dans l'attraction du frelon comme les aréoles blanches de l'opercule et la sécrétion de nectar au niveau de l'entrée du piège, et ceux liés à sa capture comme la forme longue et étroite du piège et la présence de microstructures responsables d'une texture glissante qui favorisent la chute des insectes dans le piège.
La comparaison des profils d'odeurs des espèces attractives et non-attractives nous ont permis d’identifier les composés organiques volatiles à tester dans l’avenir pour l'élaboration d'un appât attractif. Les contrastes de clarté, les microstructures responsables du caractère glissant des surfaces sont autant de sources d’inspiration pour l’élaboration d’un piège biomimétique, écologique, et efficace.